Los compuestos fenólicos, una nueva vía para combatir las enfermedades fúngicas de la vid

“Papel de los compuestos fenólicos en la protección de la vid frente a enfermedades de origen fúngica”. Un artículo de Antón Masa, Sol Zamuz y Melania Magán. Grupo de Bioquímica de la Vid de la Misión Biológica de Galicia (CSIC).

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Los compuestos fenólicos, una nueva vía para combatir las enfermedades fúngicas de la vid

Vid afectada por mildiu. Autor: Estación do Areeiro

Las enfermedades causadas por hongos en la vid, y de una manera muy particular en aquellas zonas geográficas en las que, como en Galicia, el desarrollo de los patógenos se ve favorecido por las condiciones climáticas, son una de las mayores preocupaciones de los viticultores.

Son muchas, en efecto, las enfermedades de origen fúngica que sufre de forma sistemática la vid en las comarcas vitivinícolas gallegas, muchas y de muy diversa consideración. Sin duda, mildiu, oídio y botritis (producidas por los hongos Plasmopara viticola, Erysiphe necator, y Botrytis cinerea respectivamente) son las enfermedades fúngicas que más afectan a nuestros viñedos, que también son atacados por otros hongos como la armilaria (Armillaria mellea), la excoriosis (Botryosphaeria dothidea) y la yesca, una compleja enfermedad de la madera atribuida hoy a la acción conjunta de al menos dos hongos ascomicetos (Phaeomoniella chlamydospora y Togninia minima) y el basidiomiceto Fomitiporia mediterranea.

Y todos estos hongos provocan, en mayor o menor medida, una caída de la producción y de la calidad del fruto, bien sea por la reducción del vigor de la planta, bien por la infección directa de las uvas, y obligan a los viticultores a efectuar importantes desembolsos económicos en la compra de productos químicos para el control y tratamiento de sus viñedos.

Pero junto al importante coste económico, hay que considerar otros impactos negativos derivados del uso abusivo de productos químicos en el tratamiento y control de los patógenos, entre otros la contaminación ambiental, la aparición de residuos indeseables e incluso tóxicos en las uvas y/o vinos, y el desarrollo de poblaciones resistentes entre los agentes patógenos.

El papel de los compuestos fenólicos en la protección de las vides frente a los hongos

Se justifica así el creciente interés en la búsqueda de métodos alternativos para el control de las enfermedades fúngicas, tanto por la vía de la llamada lucha biológica como por la de la investigación de estrategias que explotan las fuentes de resistencia natural de las plantas frente a los patógenos. Sin olvidar por ello que en los mecanismos de defensa de los vegetales participan otros factores, tanto mecánicos (grosor de la epidermis, características de los estomas,…) como bioquímicos (síntesis de proteínas relacionadas con la patoxénesis, reforzamiento de la pared celular, lignificación,…), ni el papel que los compuestos fenólicos juegan en alguno de estos mecanismos, me centraré en aquellos que implican la intervención de las llamadas fitoalexinas.

 “Las fitoalexinas intervienen en la defensa frente a enfermedades fúngicas”

Los vegetales producen una gran variedad de metabolitos secundarios que muestran propiedades de interés en la defensa frente a enfermedades de origen fúngica; son las llamadas fitoalexinas, moléculas que tienen una vida corta (72-96 horas) producidas por las plantas bien como una manera de protegerse frente a los ataques de agentes patógenos, bien para adaptarse a condiciones de estrés abiótico; se trata, por tanto, de mecanismos de defensa frente a estreses, tanto bióticos como abióticos.

El término fitoalexina se aplicó a las moléculas sintetizadas “de nuevo” a partir de otras precursoras pero hoy se sabe que pueden ser tanto sintetizadas como acumuladas tras la exposición a determinados microorganismos o agentes abióticos como la radiación UV.

Patxon, en el 1980, define a las fitoalexinas como “compuestos antimicrobianos de bajo peso molecular que son sintetizados y acumulados en los vegetales después de la exposición a microorganismos o agentes abióticos”, una definición ampliamente aceptada hoy.

Pues bien, entre los compuestos que actúan como fitoalexinas en los vegetales, juegan un importante papel aquellos de naturaleza fenólica, componentes del metabolismo secundario que pueden estar localizados cómo formas libres en las vacuolas o formar parte de las paredes celulares y que abundan en los frutos.

COMPOSTOS_FENOLICOS_MBG_FIG1Por su estructura química, se pueden definir como substancias que poseen un anillo aromático que contiene por lo menos un grupo hidroxilo, incluyendo derivados funcionales (glicósidos, ésteres,…); así, el compuesto fenólico más sencillo sería el fenol, con una único anillo aromático y un grupo OH cómo único relevo en su molécula, y a partir de esta estructura se construye toda una serie de compuestos de mayor complejidad (fig. 1).

En el reino vegetal se han descrito varios millares de compuestos fenólicos, que se clasifican en distintos grupos y poseen un montón de propiedades de interés. Muchos de ellos influyen en las características organolépticas de alimentos y bebidas (color, astringencia, aroma, sabor,…) y, en muchos casos, se han asociado con efectos beneficiosos en la salud humana por su actividad antioxidante. Es el caso del resveratrol y sus derivados (relacionados con la reducción del riesgo de padecer enfermedades cardiovasculares) o de algunos derivados de la quercetina, a los que se le atribuyen actividad fisiológica contra alergias, hipertensión, artritis e incluso como agentes preventivos contra el cáncer.

COMPOSTOS_FENOLICOS_MBG_FIG2Pero, como ya adelantamos, muchos de estos compuestos, particularmente los llamados estilbenos (fig. 2)- pueden actuar cómo fitoalexinas frente a determinadas situaciones de estrés.

Desde que Langcake y Pryce observaron en el 1976 la presencia del resveratrol en las hojas de la vid como respuesta a la infección por la botritis, la búsqueda de nuevas fitoalexinas en la vid y el estudio de su papel en la protección de las plantas frente a los ataques de hongos, ha progresado de forma importante. Estos autores, constatan que en los extractos de las hojas infectadas por la Botrytis cinerea o irradiadas con luz UV aparece este compuesto o algunos derivados a lo que llamaron de forma genérica “viniferinas”, que no aparecen en los extractos obtenidos a partir de hojas sanas.

Estudian su actividad contra el crecimiento del micelio de la botritis y sugieren que el resveratrol es un precursor de las viniferinas y de otros derivados que , como el llamado pterostilbeno, serían las verdaderas fitoalexinas, un hecho que comprueban mediante la exposición de las plantas a la luz ultravioleta.

Vides tolerantes a la botritis, al oídio y al mildiu

Ya en el 1981 Pool y sus colaboradores hablan de la existencia de una correlación positiva entre la síntesis del resveratrol y la resistencia de las variedades de vid a las enfermedades fúngicas (botritis y mildiu sobre todo), una relación que quedó probada trabajando con plantas de cultivo in vitro en el 1995. Se pudo comprobar que las uvas de los cultivar tolerantes a la Botrytis cinerea sintetizan más resveratrol y viniferinas que las susceptibles, y que los híbridos de V. riparia por V. berlandieri producen más resveratrol que los cultivar de Vitis vinifera.

En el año 2004, Pezet y sus colaboradores, observan que las plantas susceptibles al mildiu, tras la infección, sintetizan grandes cantidades de resveratrol, que luego es rápidamente transformado en piceido, un estilbeno no tóxico para el hongo, mientras que en las plantas resistentes el resveratrol , que también se sintetizaría en cantidades importantes, sufriría una reacción de oxidación que daría lugar a la síntesis de las viniferinas, con una elevada toxicidad para el hongo, una conclusión a la que llegan otros autores con plantas susceptibles al oídio.

Aunque hay poca información sobre el papel de los compuestos fenólicos en la lucha contra de las enfermedades de la madera en la vid, se viene afirmando que en el caso de la yesca existe una relación directa entre el contenido en compuestos fenólicos y el grado de susceptibilidad al patógeno, de tal manera que los cultivar con menor contenido en compuestos fenólicos son los más susceptibles a la yesca.

Los compuestos fenólicos abren la posibilidad de combatir las enfermedades fúngicas por métodos alternativos

En nuestro laboratorio, trabajando con plantas con y sin síntomas de yesca, pudimos tirar algunas conclusiones; citaremos las dos que semejan abrir más posibilidades de trabajo futuro:

1ª.- La concentración de compuestos fenólicos en hojas es siempre mayor en las plantas enfermas que en las sanas, mientras que en las uvas a concentración mayor se da en las plantas sanas.
2ª.- Todos los estilbenos presentan mayor concentración en las plantas enfermas, tanto en las hojas como en las uvas (fig. 3).

COMPOSTOS_FENOLICOS_MBG_FIG3

En base a estos conocimientos, se pueden proponer diferentes estrategias que permitan el control de las enfermedades de origen fúngica por métodos alternativos:

1.- Aplicación de fitoalexinas (bien naturales bien de síntesis) como fungicidas.
2.- Selección y mejora de plantas con mayor nivel de producción de fitoalexinas o precursores de naturaleza fenólica.
3.- Obtención de ejemplares que sobreexpresen los genes que regulan la producción de estilbenos y otras fitoalexinas.

Y, desde nuestro punto de vista, serían las dos últimas propuestas las que mayor interés presentan.

En efecto, el hecho de que los estilbenos y algún otro compuesto fenólico tengan una marcada actividad antifúngica sugiere su utilidad como marcadores de la resistencia a los hongos y, evidentemente, la obtención de plantas que sobreexpresen el gen que regula la producción de estilbenos parece un camino con un inmenso futuro.

En todo caso hay que hacer constar que, en la mayor parte de las plantas transformadas genéticamente para potenciar la producción de estilbenos, el producto final predominante es el piceido, un derivado glucosilado del resveratrol que , como ya dijimos, semeja tener una actividad antifúngica baja.

Antón Masa, Sol Zamuz y Melania Magán

Un artículo de Antón Masa, Sol Zamuz y Melania Magán. Grupo de Bioquímica de la Vid de la Misión Biológica de Galicia (CSIC).

El Dr. Masa es Científico Titular del CSIC en la Misión Biológica de Galicia donde dirige el grupo de Bioquímica de la Vid, del que formaron parte la Dra. Zamuz (hoy en Zaragoza en el Instituto de Aula Dei, del CSIC) y Melania Magán, que fue becaria de la Diputación Provincial de Pontevedra. El grupo dirige sus esfuerzos investigadores al estudio de los metabolitos secundarios de las uvas, mostos y vinos.

Apartado 28, 36080-Pontevedra. [email protected]

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